соссюр, работая с зелеными растениями в темноте, обнаружил, что они выделяют с02 даже в бескислородной среде. л. пастер нашел, что в темноте в отсутствие кислорода в растительных тканях наряду с выделением с02 образуется спирт, т. е. идет спиртовое брожение. он пришел к выводу, что в растительных тканях, так же как и у бактерий, возможно спиртовое брожение. э. ф. пфлюгер (1875), изучая дыхание животных объектов, показал, что лягушки, помещенные в среду без кислорода, некоторое время остаются живыми и при этом выделяют с02. пфлюгер назвал это дыхание интрамолекулярным, т. е. дыханием за счет внутримолекулярного окисления субстрата. предполагалось, что интрамолекулярное дыхание -- начальный этап нормального аэробного дыхания. эту точку зрения поддержал б. пфеффер -- растений, который распространил ее на растительные организмы. на основе этих работ пфеффером и пфлюгером были предложены следующие два уравнения, описывающие механизм дыхания: на первом, анаэробном, этапе происходит спиртовое брожение, образуются две молекулы этанола и две молекулы с02. затем в присутствии кислорода спирт, взаимодействуя с ним, окисляется до с02 и н20. с. п. костычев (1910) пришел к выводу, что это уравнение не соответствует действительности. он экспериментально доказал, что этанол не может быть промежуточным продуктом нормального аэробного дыхания у растений по двум причинам: во-первых, он ядовит для растений и не может накапливаться, во-вторых, этанол окисляется растительными тканями значительно хуже, чем глюкоза. костычев предложил свою формулу связи анаэробной и аэробной частей дыхания и различных видов брожения. в опытах костычева и его сотрудников (1912--1928) было показано, что если растительные ткани кратковременно выдержать в бескислородной среде, а затем дать кислород, то наблюдается резкое усиление дыхания, т.е. в ходе анаэробной фазы накапливаются промежуточные продукты, которые в присутствии кислорода быстро используются. ингибиторы, блокирующие брожение, например naf, блокируют и аэробное дыхание. ингибиторный анализ (применение ингибиторов специфического действия), выделение и идентификация продуктов окислительного распада глюкозы костычева к выводу о том, что промежуточным продуктом может быть уксусный альдегид. работам к. нейберга, костычева и других стало очевидным, что дыхание и все виды брожения связаны между собой через пировиноградную кислоту (пвк):
